METABOLISMO TERMINALE: LA CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI E LA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

Unità 6.3 – Mese di Marzo

Obiettivi: 
Spiegare quali processi energetici avvengono nella membrana interna e nello spazio intermembrana dei mitocondri. Conoscere i complessi proteici mitocondriali e i trasportatori di elettroni. Spiegare perché il l’ossidazione del NADH produce una maggiore quantità di energia rispetto al FADH2. Spiegare la struttura dell’ATP-sintetasi. Spiegare cosa si intende per gradiente di membrana protonico elettrochimico transmembrana. Spiegare a quale livello avviene la riduzione dell’ossigeno e la relativa formazione dell’acqua. Illustrare il processo della fosforilazione ossidativa. Effettuare il bilancio netto della respirazione cellulare.

Attività:
Dopo aver osservato i seguenti video:

 

 

 

e ricordando che nella membrana mitocondriale interna sono presenti i seguenti quattro complessi lipoproteici (mitocondriali) contenenti flavina, cluster ferro-zolfo o rame e due trasportatori di elettroni:

  • complesso I (NADH deidrogenasi) (accetta due e da NADH e pompa 4H+ nello spazio intermembrana)
  • complesso II (succinato deidrogenasi) (accetta due e da FADH2 – derivato dall’ossidazione del succinato a fumarato nel ciclo di Krebs – non pompa H+ nello spazio intermembrana)
    • coenzima Q o ubichinone
  • complesso III (citocromo c reduttasi) (accetta 2 e dal coenzima Q e licede al citocromo c e pompa 4H+ nello spazio intermembrana)
    • citocromo c
  • complesso IV (citocromo c ossidasi) (accetta 2 e dal citocromo c, li cede all’ossigeno e pompa 2H+ nello spazio intermembrana)

l’ultimo accettore di elettroni è l’ossigeno:

  • 4 e + 4H+ +O2 → 2H2O

Riassumendo:

  • per ogni coppia di elettroni del NADH vengono pompati 10 H+ dai complessi I, III e IV;
  • per ogni coppia di elettroni del FADH2 vengono pompati 6 H+ dai complessi III e IV;

Per la sintesi di 1 molecola di ATP, l’ATP-sintasi viene attraversata da 4 protoni, quindi:

  • se il donatore di elettroni è il NADH si producono 2.5 molecole di ATP
  • se il donatore di elettroni è il FADH2 si producono 1.5 molecole di ATP.

Il guadagno netto reale per ogni molecola di glucosio è di 32 molecole di ATP.

Fase metabolica Guadagno in coenzimi Guadagno in ATP
Glicolisi (fase di investimento) – 2 ATP
Glicolisi (fase di recupero) 4 ATP
2 NADH 5 ATP
Decarbossilazione ossidativa del piruvato 2 NADH 5 ATP
Ciclo di Krebs 2 ATP
6 NADH 15 ATP
2 FADH2 3 ATP
Guadagno totale 32

 

Rispondi alle seguenti domande:

  1. Come viene utilizzata l’energia contenuta negli elettroni ad alta energia di NADH e FADH2 nella catena di trasporto degli elettroni?
  2. Cosa sono i complessi proteici mitocondriali? Quali funzioni svolgono?
  3. In cosa differiscono il coenzima Q e il citocromo c dai complessi mitocondriali?
  4. Quanti protoni vengono pompati nello spazio intermembrana dai complessi mitocondriali in seguito alla loro riduzione con i 2 elettroni provenienti dall’ossidazione del NADH?
  5. Quale complesso mitocondriale non pompa protoni nello spazio intermembrana?
  6. Chi è l’ultimo accettore degli elettroni nella catena di trasporto?
  7. Cosa si intende per gradiente protonico elettrochimico transmembrana?
  8. Perché i protoni pompati nello spazio intermembrana sono obbligati a passare attraverso il canale (Fo) dell’ATP-sintetasi?
  9. Quante molecole di ATP si producono a partire da una molecola di NADH?
  10. Quante molecole di ATP si producono a partire da una molecola di FADH2.